同学们好，虽然开学已临近，但根据教务处的通知，似乎我们这种选修课要一直在线上学下去了……
嗯，再有两周我们这课程就该结束了……
本周，我们回到脊椎动物演化的主线上来，非鸟恐龙在白垩纪末灭绝之后，我们人类的祖先们再次崛起（我为什么要说“再”？），新生代也因此成为哺乳动物与被子植物的时代。本章，我们来讲述一下哺乳动物的演化之路。
首先来看一下哺乳动物的解剖特征：
类型
特征
注解
软组织特征
温血动物
哺乳动物依靠身体内部产生热量来维持一个恒定的高体温
毛囊和汗腺
外表光滑的鲸科其实在身体的某些部位也有少量毛发
乳腺和哺乳行为
哺乳动物能通过身体的腺体产生乳汁给后代哺乳
心脏和循环系统
二心房，二心室，体循环的血液只经由左大动脉弓进行
大脑
具备新皮质，能产生高等功能的知觉
横隔膜
与肋骨结合的横隔膜将胸腔和腹腔隔离
骨骼特征
听小骨
耳内有由锤骨、砧骨、蹬骨等三块骨头组成的听小骨
下颚
下颚由单块牙骨构成
牙齿
具有不同类型的牙齿
但是上述这些解剖特征大多数在化石中都是看不到的，我们如何根据化石来判断某具脊椎动物骨骼是属于哺乳动物呢？
区分哺乳动物与类哺乳动物的爬行动物，只能基于某些骨骼细节，如中耳、下颌和牙齿。
爬行动物的中耳只有一块小骨（镫骨），而哺乳动物有三块（砧骨、锤骨和蹬骨）。
左：异齿龙耳骨；右：摩尔根兽耳骨，其中砧骨演化自方骨，锤骨演化自关节骨，原本都是爬行动物中连接头骨和颌的关节
左：犬齿龙类下颌；右：哺乳动物下颌
幸运的是，这种从爬行动物到哺乳动物的骨骼变化过程被化石记录所保存。并且这种骨骼简化历程会在哺乳动物胚胎期重现。
现代爬行动物与哺乳动物头骨对比
犬齿龙类也有其他特征表明其是哺乳动物的祖先。它们的牙齿像哺乳动物一样是双根的，并在一定程度上分化为不同类型。哺乳动物的牙齿完全分化为门齿、犬齿和臼齿，并且上下齿面相互磨合。
此外，哺乳动物在幼年和成年有两套牙齿。爬行动物的牙齿是不断替换的（某些犬齿龙类例外）。
哺乳动物的起源
最早的哺乳动物由似哺乳爬行动物中的兽孔目演化而来。在二叠纪中期，兽孔类取代盘龙目，成为优势陆地脊椎动物。兽孔类在二叠纪是最多样化的陆生脊椎动物。目前已发现最早的兽孔类动物，是二叠纪晚期的四角兽。
四角兽
在三叠纪中期，多样性的主龙类动物取代兽孔类，成为优势陆地脊椎动物。兽孔类中最类似哺乳动物的一支犬齿兽类（cynodonts）是晚三叠世真哺乳动物的祖先。
犬齿兽
犬齿兽类拥有几乎所有哺乳类的特征。它们的牙齿全部分化，脑壳往头后方突起，多数以直立的四肢行走。犬齿兽类仍然卵生，就像所有中生代原始哺乳类一样。兽头类与犬齿兽类有亲近的血缘关系。它们的犬齿是它们下颌的最大骨头，其他的小骨头移动到内耳。它们可能是温血动物，覆盖着毛发。
锯颌兽，属于犬齿兽类的姐妹群——兽头亚目，生活于二叠纪中晚期到三叠纪
哺乳动物在中生代
地质时代
年份
描述
中生代
白垩纪
1.42亿至万年前
恐龙依然占据地面优势。可能出现了有袋和有胎盘的哺乳动物。
侏罗纪
2.05亿至1.42亿年前
大型食草恐龙和各种食肉恐龙统治大地。哺乳动物为小型夜行性食虫动物，可能是卵生动物。
三叠纪
2.5亿至2.05亿年前
似哺乳爬行动物开始常见。三叠纪晚期早期哺乳动物与恐龙几乎同期出现。
三叠纪中期之后，哺乳动物的优势地位被恐龙所取代。
哺乳动物起源新证据：
年9月10日，中科院古脊椎动物与古人类研究所毕顺东、王元青和孟津等研究人员在英国《自然》杂志报道了在中国辽宁省建昌县发现的侏罗纪中期（1.6亿年前）的6件相当完整的哺乳动物化石，并命名为神兽、仙兽两个新属的三个新种，分别是Shenshoului（陆氏神兽）、Xianshoulinglong（玲珑仙兽）和Xianshousongae（宋氏仙兽），归入新的“真贼兽”进化枝，与多尖齿兽目为姐妹群。系统发生学认为，异兽亚纲哺乳动物演化自晚三叠世（大约2.08亿年前）类似小贼兽属的祖先，并世界性分布分化为真贼兽和多尖齿兽类。因此表明哺乳动物起源于至少2.08亿年前的三叠纪晚期。
真贼兽的演化位置
a：Shenshoului（陆氏神兽）；b：Xianshoulinglong（玲珑仙兽）；c：Xianshousongae（宋氏仙兽）
真贼兽类的牙齿、头骨和下颌骨
神兽、仙兽的骨骼和复原图
新命名的神、仙兽都是小型的哺乳动物，体形如同小的松鼠或家鼠，体重大约40到克。尽管仍然有些原始的特征，它们更多地表现出典型的哺乳动物特征，比如典型的哺乳动物中耳结构以及齿骨－颞骨颌关节，明确分化的胸腰椎和胸骨、肋骨等，表明它们已经拥有了哺乳动物胸腔中特有的橫膈膜，可以使动物在快速运动中呼吸。它们的骨骼纤细，体现了一种灵巧动物的基本结构。最具特征的是它们的手脚，都有短的掌骨和长的指（趾）骨，用以抓握树枝，是典型的树栖动物的适应特征。长的尾巴，可以缠卷，也是树栖哺乳动物的特点。这些特征表明，神兽和仙兽是灵活的攀援、树栖者，它们比现生松鼠在树上生活的时间会更长。此外，和很多中生代哺乳动物一样，它们脚上具有与鸭嘴兽类似的*刺。它们的头骨、下颌、牙齿以及咀嚼方式，表明它们食性是以昆虫，坚果和水果等为主。
左：中国袋兽，最早的有袋类，晚白垩世，长约15cm；右：始祖兽，最早的有胎盘类，晚白垩世，长约12-13cm
哺乳动物时代的开始
哺乳动物与恐龙共同存在超过1亿万年，但直至白垩纪末期仍然只有少数几个科。随着非鸟类恐龙的灭绝，哺乳动物占据了空白生态位，多样性迅速增加。哺乳动物的时代开始了。
哺乳动物牙齿化石是种属鉴定的关键之一。单颗牙齿往往就足以鉴定到属一级。
哺乳动物的多样性
哺乳动物是动物界里是多样化程度最高的一类。他们的身体结构应生存环境的需求而高度特化。最大的哺乳动物蓝鲸的体重（吨）差不多是最小的凹脸蝠（2克）的万倍。他们的外形也是千奇百怪。例如长颈鹿进化出了2米多长的脖子和能从嘴里伸出45厘米的舌头；大象有一条像人手一样灵活的鼻子；海豚长得跟鱼一样；蝙蝠像鸟类一样为了在空中飞翔而有一双翅膀。
哺乳动物的适应性
哺乳动物是动物界物种中分布最为广泛的一类。作为一类恒温动物，他们能在较寒冷的环境里保持活动能力，而汗腺等器官可以帮助他们在炎热的环境里控制体温，故能适应各种不同温度和地形的生存环境。从热带草原上的羚羊到极地的北极熊再到高山上的鼠兔和沙漠中的骆驼，到处可以见到他们的身影。虽然他们主要在陆地上生活，也有一些种类已经适应在陆地以外的环境中生活，如飞行的蝙蝠和在海洋里生存的海豹、海豚等。
哺乳动物分类
哺乳动物可分为三大类：
单孔类（monotremes），即卵生哺乳动物，如澳大利亚的鸭嘴兽和针鼹。
有袋类（marsupials），如袋鼠、负鼠、袋熊等。
有胎盘类（placentalmammals），约有18个目。
其中有袋类和有胎盘类具有乳腺。
全世界估计有种哺乳动物，约属，科，29目。
有胎盘类哺乳动物的多样化
在有胎盘类哺乳动物中，羊膜卵的羊膜与子宫壁融合形成胎盘，在母体和胚胎之间传递营养和氧气，使得幼体在出生前获得充分发育。实际上有袋类也有胎盘，但效率较低，因此它们的新生儿发育不完善。
哺乳动物主要分类单元的演化关系
多数胎盘类哺乳动物是在古新世和始新世分化发展起来的，占哺乳动物种类的90%。
古新世的古哺乳动物，包括1：Protictus，一种早期食肉动物；2：食虫动物；3：树栖的羽齿兽；4：1m高的原始有蹄类全棱兽
古新世哺乳动物群多数为小型动物，但到始新世时已有一些巨大的哺乳动物如恐角目的恐角兽和重脚兽，也有一些大型的食肉动物如3m长的安氏中兽。
安氏中兽的上颌骨和复原图
美国俄勒冈州始新世Clarno组动物群复原图。亚热带气候，在森林边缘有：1：肩高2.5m的雷兽；2：食肉动物；3：原始马；4：貘；5：早期犀牛
一些早期大型哺乳动物，a：早渐新世的重脚兽，体型与犀牛和大象类似，两角长约0.5m；b：始新世的尤因他兽，头上有3对骨质突起，和剑状上犬齿
温暖的古新世和始新世之后，干冷的渐新世环境使得很多古哺乳动物灭绝，如雷兽和恐角兽。
在渐新世，多数现代哺乳动物的目已形成，而更多的属正在分化出来。
到中新世和上新世，多数哺乳动物已与现代动物类似。但马还有3趾，猫有巨大的犬齿，似鹿的动物鼻子上长着分叉的角。
和*动物群，渐新世→更新世，甘肃中部的临夏盆地。这是青藏高原的边缘地带，出产了大量以哺乳动物为主的新生代动物化石
三趾马是中国北方中新世和上新世化石动物群的典型代表，有具有三趾的足，和适于食草的高冠齿
山旺动物群，山东临朐县，中新世中期
山旺生物群所展示的蛙类、松鼠、蝙蝠、蝾螈、野鸡、秧鸡和熊等各类古生物，与其现生种类并非全部相似；而且有些动物，如貘类和鳄类，现在已经完全无法向北分布至山东省境内；但该生物群中的绝大多数成员与其亚洲现存的近亲物种间并无大的形态差别。当然，中新世的世界依然是一些面目全非的奇异动物的故乡。
北美西部大草原上的上新世动物群。1：铲齿象；2：远角犀；3：三角始鼷鹿；4：啮齿动物；5：兔子；6：叉角羊；7：奇角鹿；8：上新马
小型哺乳动物
小型哺乳动物包括食虫类、啮齿类、兔子和蝙蝠等。
除最早的蝙蝠化石发现于始新世外，其他几类在中生代晚期或古新世即已存在。
食虫类如鼩鼱、鼹鼠和刺猬。它们自晚白垩世以来几乎没有什么变化，可能属于胎盘类哺乳动物的基部类群。
左：鼩鼱的牙齿，分化程度低、齿数较多，具原始性；右：老鼠的牙齿，高度特化
现生哺乳动物中有超过40%的种属于啮齿目，除海狸和南美的水豚体型较大外，都是非常小的动物。
啮齿类演化自古新世，分化迅速，并适应了广泛的生境，原因之一是它们几乎能吃任何东西。
一种中新世陆生海狸的螺旋洞穴，被称为撒旦的开瓶器
另一种中新世的海狸，3m长，重约kg
食肉动物
食肉目（carnivora）种类繁多，包括熊、海豹、鼬、狗、猫等。其中熊、浣熊、臭鼬等食谱广泛，属杂食动物。
多数食肉动物有发育良好、锋利的犬齿，以及特化用于切割的裂齿。
食肉目在古新世分化为两大支：古食肉类（creodonts）和细齿兽类（miacids），它们都有发育良好的犬齿和裂齿。
古食肉类在中新世灭绝。
细齿兽类（又名小古猫）是所有现代食肉动物的祖先
鬣狗虽然像狗，但与猫科动物亲缘关系更接近
猫科动物中最引人注意的是剑齿虎，在更新世很常见
水生的食肉动物如海豹、海狮和海象，与熊的亲缘关系最近。
有蹄类哺乳动物
有蹄类（ungulate）主要包括偶蹄目（Artiodactyla）和奇蹄目（Perissodactyla）。
偶蹄目有多个现生种，包括牛、山羊、绵羊、猪、羚羊、鹿、长颈鹿、河马、骆驼等。
奇蹄目只有16个现生种，包括马、犀牛和貘。
但在新生代早期，奇蹄目的种类要较偶蹄目多。
偶蹄目演化关系图
马
马是一种深刻影响了人类文明进程的动物，印第安人之所以没有建立大帝国，据说主要是因为没有马。马的演化与草原的扩张几乎同步。
马科的种系发生图，马起源于北美洲，之后数次扩散至欧亚大陆
羚羊和马等为了适应更快的奔跑速度，演化出了细长的四肢和掌骨
随着中新世之后草原在欧亚大陆的扩张，食草动物演化出了高冠齿，一种更耐磨的臼齿，以适应植硅体含量丰富的食物
马的演化趋势简图，在体型、四肢、趾数、高冠齿等方面都越来越适应宽阔的草原生态
犀牛
犀牛是当今世界上第二大的陆地动物，重约kg，虽然貌似笨重，但它们能跑到55km/hr的速度。不像牛角和羊角，犀牛角的材质是角蛋白纤维。
犀牛的种系发生图
各种犀牛
巨犀，生活在30百万年前的渐新世，高5米，重达20吨，历史上最大的陆生哺乳动物
板齿犀，高3米，有巨大的角，生活在更新世早期
生活在更新世冰期的披毛犀
大型陆生哺乳动物——象
现代最大的陆生哺乳动物是大象（长鼻目，Proboscidea），目前的记录是重12吨，肩高4.2m，已灭绝的猛犸象还要大一些。
在新生代，长鼻目（乳齿象、猛犸象、现代象）曾广泛分布在北方大陆，但现在只剩下3个种，一种在东南亚、两种在非洲。
最早的长鼻目来自始新世，-km的始祖象，可能是水生的。
长鼻目的演化
猛犸象与美洲乳齿象
猛犸象源于非洲，早更新世时分布于欧洲、亚洲、北美洲的北部地区，尤其是冻原地带，体毛长，有一层厚脂肪可隔寒，夏季以草类和豆类为食，冬季以灌木、树皮为食，以群居为主。存活于四百八十万年到四千年前的全新世时期。最后一批西伯利亚猛犸象大约于公元前0年灭绝。
巨大的水生哺乳动物——鲸
蓝鲸可能是史上最大的动物，超过30m长，约有吨重。
很多哺乳动物是水生或半水生的，其中只有海牛（海牛目）和鲸（鲸目）是完全水中生活的。
鲸的祖先在早始新世只有狗那么大，有四肢可以在路上行走。晚始新世的龙王鲸，15m长，只有小而退化的后肢。至渐新世，鲸的两大类群：须鲸和齿鲸即已出现。
Narwhal，独角鲸（一角鲸）生活在北极，长长的“角”其实是一颗螺旋生长的牙齿，“独角兽”传说的来源
与鲸亲缘关系最近的是河马，因此现在一般将偶蹄目与鲸目合并为“鲸偶蹄目”
更新世冰期动物
更新世哺乳动物群的最显著特征就是一些体型巨大物种，如乳齿象、猛犸象、巨大的野牛和地懒、巨大的骆驼、2m高的海狸等。
爱尔兰麋鹿，更新世生活在欧洲和亚洲，延续至几千年前灭绝。雄性重达kg，鹿角宽达4m
6m高的地懒和重达2吨的雕齿兽
更新世灭绝
1年之前，大量巨型动物灭绝。在大型动物属中，其中大洋洲有15/16灭绝，北美为33/45，南美为46/58，欧亚和非洲较少。
是什么导致了更新世灭绝？为什么该次灭绝主要针对大型哺乳动物？为什么主要发生在大洋洲和美洲？
气候变化假说；人类捕杀假说。
冰期海平面下降会形成一些大陆之间的通道——陆桥，促进了大陆间的动植物交流
地球可能正在新一轮物种大灭绝早期阶段
美国《科学》杂志（.7.25）上发表研究报告说，尽管地球的生物多样性正处于其35亿年进化历程中的顶峰，但由于人为活动和破坏，地球可能正在进入新一轮物种大灭绝的早期阶段。
报告说，自0年以来，种陆地脊椎动物已经消亡，余下的脊椎动物在物种丰度上平均减少25％。无脊椎动物的情况也非常类似，过去35年间，甲虫、蝴蝶等无脊椎动物数量减少了45％。目前有16％至33％的脊椎动物处于濒临灭绝状态，其中以大象、犀牛、北极熊等大型动物的种群数量减少程度最甚，这一趋势与以前的物种大灭绝相符。
作者认为，与前5次物种大灭绝不同的是，可能的新一轮物种大灭绝与人类活动导致栖息地丧失和全球气候无常有关。
灵长类
灵长目（primates）包括“低等灵长类”（眼镜猴、狐猴和懒猴）和“高等灵长类”（猴子、猩猩和人）。
灵长类可能演化自晚白垩世，在古新世已确定存在。
古新世的灵长类与同时代的鼩鼱等食虫类相似。始新世出现了较大的灵长类，与现代类似的狐猴、眼镜猴生活在亚洲和北美。在渐新世，原始猴类在南美和非洲分别进化。
类人动物，包括猩猩和人，进化自中新世。
灵长类与人类的进化我们下一章再讲。
另外根据同学们的意见反馈，我们将于下周布置期末考试方案，请同学们